σπονδυλωτά

Ζώα που αποτελούν ένα τμήμα του τύπου των χορδωτών, ο οποίος υποδιαιρείται με τη σειρά του στους δυο υποτύπους των αγνάθων και των γναθόστομων. Ο πρώτος υποτύπος περιλαμβάνει τις δυο τάξεις των οστρακόδερμων (απολιθωμένων σ. που έζησαν κατά το σιλούριο και το δεβόνιο) και των κυκλοστόμων, υδρόβιων ζώων με αρχέγονα χαρακτηριστικά, επίμηκες σώμα, χωρίς γνάθους και με άρτια πτερύγια. Οι γναθόστομοι αποτελούν τον εκτεταμένο υποτύπο των υδρόβιων και χερσαίων σ., προικισμένων με αρθρωτές γνάθους· αυτά υποδιαιρούνται στις 5 ομοταξίες των ιχθύων, αμφίβιων, ερπετών, πτηνών και θηλαστικών. Μερικοί ζωολόγοι υποδιαιρούν αντίθετα τα σ. σε αναμνιωτά (κυκλόστο-μα, ιχθύες και αμφίβια) και αμνιωτά (ερπετά, πτηνά και θηλαστικά) ανάλογα με το αν το έμβρυο περιβάλλεται ή όχι κατά την ανάπτυξη του από το λεγόμενο αμνιακό σάκκο (αμνίον). Τα σ. παρουσιάζουν αμφιπλευρική συμμετρία και είναι προικισμένα με χόνδρινο ή οστέινο σκελετό και μ’ ένα αξονικό τμήμα που σχηματίζεται από σπονδύλους. Το σώμα των σ. μπορεί να διαιρεθεί σε τρία τμήματα: κεφάλι, κορμό και ουρά. Στο κεφάλι βρίσκονται ο εγκέφαλος, δηλαδή η μπροστινή διάταση του νευρικού συστήματος που περιέχεται στο κρανίο, το στοματικό άνοιγμα και τα κυριότερα αισθητήρια όργανα· ο κορμός περιλαμβάνει το νευρικό άξονα, τα πεπτικά, κυκλοφορικά, αναπνευστικά και αναπαραγωγικά όργανα· η ουρά, συχνά περιορισμένη στις χερσαίες μορφές, στις οποίες μπορεί και να λείπει, αποτελείται ουσιαστικά από το τελευταίο τμήμα της σπονδυλικής στήλης και από τους σχετικούς μυς. Στα χερσαία σ. τα άκρα είναι τυπικά 4, ένα μπροστινό και ένα πίσω ζεύγος, λίγο ή πολύ τροποποιημένα ανάλογα με το ιδιαίτερο είδος ζωής καθενός· τα υδρόβια σ., εκτός από τα περιττού αριθμού πτερύγια, είναι γενικά εφοδιασμένα με δύο ζεύγη άρτιων πτερυγίων που αντιπροσωπεύουν τα 4 άκρα. Ολόκληρο το σώμα των σ. καλύπτεται από περιβλήματα, εφοδιασμένα τουλάχιστον κατά ένα μέρος με οστέινους ή κεράτινους σχηματισμούς, όπως φολίδες, φτερά και τρίχωμα- κεράτινης φύσης είναι επίσης τα νύχια, το ράμφος και τα κέρατα. Το δέρμα των σ. περιλαμβάνει αδένες διάφορης φύσης: ιδρωτοποιούς, σμηγματογόνους και βλεννογόνους. Κατά το εμβρυϊκό στάδιο, τα σ. είναι προικισμένα με νωτοχορδή, αρχέγονο όργανο στηρίξεως που χαρακτηρίζει όλα τα χορδωτά· αυτή αποτελείται από μια σειρά φυσαλιδωδών κυττάρων που βρίσκεται κατά μήκος της μέσης γραμμής του σώματος και παρεμβάλλεται μεταξύ νωτιαίου μυελού, πλευράς της ράχης και πεπτικού σωλήνα της κοιλιακής πλευράς. Γύρω από τη χορδή που αναφέραμε, σχηματίζεται η σπονδυλική στήλη που αποτελείται στην αρχή από ινομεμβρανώδη στοιχεία, από τα οποία αναπτύσσονται τα αρθρωτά τμήματα: αυτά μπορούν να μείνουν χόνδρινα ή να γίνουν, τέλος, οστέινα. Το σχήμα των σπονδύλων είναι διαφορετικό στις διάφορες ομοταξίες των γναθόστομων: στους ιχθύς και στα άποδα αμφίβια οι σπόνδυλοι είναι αμφίκοιλοι, δηλαδή έχουν τις δυο άκρες χοανοειδείς. Στα ουροδελή αμφίβια είναι οπισθόκοιλοι, έχουν δηλαδή το μπροστινό άκρο κυρτό και το πίσω κοίλο, ενώ το αντίθετο (πρόκοιλοι σπόνδυλοι) παρατηρείται στα ερπετά και στα άνουρα αμφίβια– στα πτηνά, οι σπόνδυλοι έχουν σχήμα εφίππιου και στα θηλαστικά έχουν επίπεδες όψεις. Στα χερσαία σ. η σπονδυλική στήλη υποδιαιρείται σε διάφορα τμήματα: αυχενική, θωρακική, οσφυϊκή, του ιερού οστού και της ουράς ή κοκκυγική. Στη στήλη αυτή είναι συνδεμένα τα πλευρικά οστά· από την κοιλιακή πλευρά, είναι ελεύθερα στους ιχθύς, ενώ στα άλλα σ., τουλάχιστον κατά ένα μέρος, είναι ενωμένα σ’ ένα σχηματισμό, το στέρνο, χόνδρινο στα ερπετά και οστέινο στα σ. των ανώτερων ομοταξιών. Στα χερσαία σ. τα μπροστινά άκρα περιλαμβάνουν συνήθως τρία τμήματα που αποτελούνται για το μπροστινό ζεύγος, από το βραχιόνιο οστό, την κερκίδα-ωλένη, τα καρπικά και μετακάρπια οστά καθώς και από τις φάλαγγες. Για το πίσω ζευγάρι τα τμήματα αποτελούνται από το μηριαίο οστό, από το αντικνήμιο - περόνη, τα ταρσικά και μεταταρσικά οστά, καθώς και από τις φάλαγγες. Τα μπροστινά άκρα συνδέονται με τη σπονδυλική στήλη μέσω της ωμικής ζώνης (που τυπικά αποτελείται από το κλειδο-κόκαλο, την ωμοπλάτη και το κορακοειδές), ενώ στα πίσω, η σύνδεση πραγματοποιείται από τη ζώνη της πυέλου, η οποία αποτελείται από το ισχίο, τον ειλεό και την ήβη. Στα χερσαία σ. τα πίσω άκρα είναι γενικά πιο αναπτυγμένα και ρωμαλέα από τα μπροστινά, ενώ στα πτηνά και στα χειρόπτερα συμβαίνει το αντίθετο, γιατί η κυριότερη λειτουργία της κίνησης έχει ανατεθεί στις πτέρυγες. Η παρουσία ενός στερεού εσωτερικού σκελετού επιτρέπει σε πολλά σ. να φτάσουν μέγεθος που, εκτός από λίγες εξαιρέσεις, δεν παρατηρείται σε άλλα ζώα. Εξάλλου, ο τρόπος με τον οποίο συνδέονται τα οστά μεταξύ τους παρέχει αξιοσημείωτη σταθερότητα στο σώμα και ακρίβεια κινήσεων. Οι μύες αποτελούνται από ραβδωτές και λείες ίνες· οι πρώτες αποτελούν το σωματικό σύνολο που περιλαμβάνει τα διάφορα τμήματα του σώματος και υπόκειται σε εκούσιες κινήσεις, ενώ οι λείες ίνες αφορούν το μυϊκό σύστημα των διάφορων εσωτερικών οργάνων· εξαιρούνται οι μύες της καρδιάς, που έχουν ιδιαίτερη δομή. Ο πεπτικός σωλήνας αρχίζει από το στόμα που είναι προικισμένο με λίγα ή πολλά δόντια - τα οποία μερικές φορές αντικαθίστανται από άλλους σχηματισμούς, όπως π.χ. κερατώδη ελάσματα (φάλαινα) ή ράμφος– και εφοδιασμένο με γλώσσα που έχει διαστάσεις, σχήμα και ευλυγισία διαφορετικές στις διάφορες οικογένειες· ο πεπτικός σωλήνας συνεχίζεται με το φάρυγγα και τον οισοφάγο, ύστερα από τον οποίο διαστέλλεται αξιοσημείωτα στο στομάχι, τα τοιχώματα του οποίου είναι γενικά πλούσια σε γαστρικούς αδένες· ακολουθεί το έντερο, στο οποίο διακρίνονται ένα μπροστινό τμήμα με αφομοιωτική λειτουργία και ένα καταληκτικό τμήμα που έχει εκκενωτική λειτουργία. Στο πεπτικό σύστημα ανήκουν οι σιαλογόνοι αδένες του στόματος και, στο εντερικό τμήμα το συκώτι και το πάγκρεας που εκτελούν διάφορες λειτουργίες (πέψη, εσωτερική έκκριση και άλλες δραστηριότητες του μεταβολισμού). Η ανάπτυξη του στομάχου και του εντέρου είναι διαφορετικές, ανάλογα με την ομοταξία των Σ. και τον τύπο διατροφής. Το αναπνευστικό σύστημα στα υδρόβια σ. (κυκλόστομα, ιχθύες, προνύμφες αμφίβιων) αποτελείται από τα βράγχια που χαρακτηρίζονται από μεγάλη ανάπτυξη της επιφάνειας η οποία βρίσκεται σ’ επαφή με το νερό, μέσω ελασμάτων και νηματίων, με άφθονα αγγεία. Στα άλλα σ., αντίθετα, η αναπνοή γίνεται μέσω πνευμόνων που συγκοινωνούν με το εξωτερικό με τους βρόγχους, την τραχεία και το λάρυγγα, όπου ο αέρας μπορεί να φτάσει από το στόμα ή από τις ρινικές κοιλότητες. Το κυκλοφορικό σύστημα είναι διπλό και περιλαμβάνει ένα αιματικό και ένα λυμφατικό κύκλο, οι οποίοι βρίσκονται σε σχέση μεταξύ τους. Στα σ. με βραγχιακή αναπνοή, στα οποία η κυκλοφορία είναι απλή, η καρδιά διαρρέεται μονάχα από φλεβικό αίμα και περιλαμβάνει ένα κόλπο και μια κοιλία. Αντίθετα, στα σ. με πνευμονική αναπνοή, η κυκλοφορία είναι διπλή: το φλεβικό αίμα ωθείται από το ένα τμήμα της καρδιάς προς τους πνεύμονες όπου οξυγονώνεται. Υστερα ρέει προς το άλλο μισό της καρδιάς, η οποία, μέσω των αρτηριών, το στέλνει στα διάφορα όργανα και στην περιφέρεια· από εκεί μέσω του δικτύου των τριχοειδών αγγείων το αίμα, πλούσιο σε ανθρακικό οξύ και φτωχό σε οξυγόνο, εισέρχεται στις φλέβες, μέσω των οποίων ξαναγυρίζει στο φλεβώδες τμήμα της καρδιάς. Τα κυκλόστομα, οι ιχθύες, τα αμφίβια και τα ερπετά είναι ετερόθερμα ή, λιγότερο σωστά, «ψυχρόαιμα», γιατί η θερμοκρασία του σώματός τους ποικίλλει, σε σχέση με την εξωτερική· τα πτηνά και τα θηλαστικά λέγονται, αντίθετα, ομοιόθερμα ή «θερμόαιμα». Το νευρικό σύστημα των σ. περιλαμβάνει ένα κεντρικό τμήμα (εγκεφαλονωτιαίος άξονας) και ένα περιφερικό που αποτελείται από αισθητήρια και κινητήρια νεύρα· εκτός απ’ το σύστημα αυτό, που χρησιμοποιείται για τις εξωτερικές σχέσεις της ζωής, υπάρχει το συμπαθητικό σύστημα, με τα σχετικά γάγγλια και πλέγματα, που χρησιμεύει στις λειτουργίες της νευροφυτικής ζωής. Σιγά σιγά όσο περνούμε από τα κατώτερα στα πιο εξελιγμένα σ., ο εγκέφαλος αυξάνει σε όγκο και παρουσιάζει πιο περίπλοκη δομή. Τα αισθητήρια όργανα βρίσκονται προπάντων στο κεφάλι. Τα δυο μάτια, που βρίσκονται πλευρικά ή μετωπικά, περιλαμβάνουν διοπτρικά μέσα (κερατοειδής χιτών, υδατώδες, κρυσταλλοειδές υγρό και υαλώδες σώμα), νευρικούς δέκτες και μέσα προσαρμογής. Τα στατικά και ακουστικά όργανα, για v’ αρχίσουμε από τα άνουρα αμφίβια, έχουν –εκτός από το εσωτερικό αυτί (λαβύρινθο)– μέσο αυτί (τυμπανική κοιλότητα και ευσταχιανή σάλπιγγα). Από τα ερπετά ως τις πιο εξελιγμένες ομοταξίες, η τυμπανική μεμβράνη είναι βαθιά και προηγείται ένας ακουστικός αγωγός που αποτελεί το εξωτερικό αυτί, το οποίο, στα θηλαστικά, συμπληρώνεται από το ωτιαίο πτερύγιο. Η αίσθηση της όσφρησης βρίσκεται στα κυκλόστομα σε μια κοιλότητα επάνω από το στόμα και στους ιχθύς σε δυο κοιλότητες στα πλευρά της κεφαλής στα χερσαία σ., αντίθετα, υπάρχουν τα ρουθούνια που συγκοινωνούν με τη στοματική κοιλότητα. Τα γευστικά θηλίδια στα ανώτερα σ. είναι συγκεντρωμένα προπάντων στη γλώσσα. Οι δέκτες της αφής είναι συχνά κατανεμημένοι σ’ όλη την επιφάνεια του σώματος· άλλοι δέκτες ελέγχουν τις εκδηλώσεις που προέρχονται από άλλα εσωτερικά όργανα. Ένα σύστημα αδένων ρυθμίζει την κανονική σωματική ανάπτυξη, τη μεταβολική δραστηριότητα κλπ. Το ουρογεννητικό σύστημα αποτελείται ουσιαστικά από τα νεφρά, τα εκκριτικά όργανα και από τους γεννητικούς αδένες, αρσενικούς ή θηλυκούς, που κανονικά είναι ξεχωριστοί· μόνο σε μερικά κυκλόστομα και τελεόστεα οι γεννητικοί αδένες μπορούν να βρίσκονται ενωμένοι στο ίδιο άτομο, προκαλώντας ερμαφροδιτισμό. Η αναπαραγωγή είναι γενετήσια και αμφιγονική (δηλαδή με τη συμμετοχή και των δύο φύλων) και μπορεί να είναι ωοτόκος, ωοζωοτόκος και ζωοτόκος. Η ανάπτυξη είναι έμμεση με μεταμόρφωση λίγο ή πολύ θεαματική στις κατώτερες ομοταξίες (κυκλόστομα, ιχθύες και αμφίβια), ενώ είναι άμεση στις ανώτερες ομοταξίες. Τα πτηνά ανήκουν στα σπονδυλωτά ζώα (φωτ. ΑΠΕ). Στα υδρόβια σπονδυλωτά ανήκει και το δελφίνι (φωτ. ΑΠΕ). Πολική αρκούδα. Tα σπονδυλωτά που ζουν σήμερα υποδιαιρούνται σε έξι ομοταξίες, που περιλαμβάνουν πολύ διαφορετικά μεταξύ τους είδη. Κεφάλι του μυξίνου ανοίκει στην ομοταξία των κυκλοστόμων (βδελλόστομα της Καλιφόρνιας).

* * *

τα, Ν

ζωολ. βλ. σπονδυλωτός.